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你聽到了嗎? 從生物物理角度探討神乎其技的耳蝸 (劉奕汶老師)

  哺乳動物之內耳專司聽覺與平衡覺, 其中聽覺經由耳蝸(cochlea)來感測, 平衡覺則來自前庭(vestibuli) 與三半規管 (semicircular canals)。從工程的角度來看,耳蝸好比頻譜分析儀:耳蝸的形狀為螺旋狀,能使不同頻率的聲音在不同位置上達到最佳響應。這個映射的關係,主要取決於耳蝸內部、自底到頂延伸三圈半的基底膜 (basilar membrane);原來基底膜在接近耳蝸底部較輕且彈性係數較高,而越往頂部走,其質量較高且剛性降低。故此,底部的共振頻率高,而頂部的共振頻率低。這部份的研究,起始於二戰期間,匈牙利的科學家馮貝克希(von Békésy)於人類死屍作的實際測量。馮貝克希也因此獲得了1962年的諾貝爾醫學獎。

  然而,馮貝克希的發現,只是證實了耳蝸的頻譜分析特性,卻不能夠解釋哺乳類動物(包含人類)聽覺的敏銳度,何以達到能感受微微微瓦特 (10-18 W) 的地步。多年來許多科學家陸續探討此中機制,首先發現:基底膜表面上的感測細胞分為內毛細胞 (inner hair cells) 與外毛細胞 (outer hair cells) 兩種。內毛細胞受到聲音觸發,將聲訊號轉換為電訊號傳遞至中樞神經系統。外毛細胞數量約為內毛細胞的三倍,主要卻接受從中樞傳出神經 (efferent nerves) 的觸發。實驗證明:當輸入的聲訊號振幅足夠大時,傳出神經迴路受到激發,外毛細胞受到負向回饋,具有抑制聲敏度的作用。由此可見:外毛細胞能受到電訊號的調制。這樣的性質引發臆測,認為外毛細胞既然本身也是感測細胞,那麼是否也能夠將感測到的電流轉換成力,形成一正向回饋,而放大聲訊?1990-2000年代,科學家終於發現到,外毛細胞的細胞膜上,鑲嵌著數以百萬計的特殊蛋白分子,稱為prestin;當細胞膜電位改變時,prestin分子能改變其組態,並且造成細胞形狀改變,而對基底膜施以拉扯的作用力。

  雖然發現了prestin蛋白,為外毛細胞對聽覺的貢獻提供了一個線索;然而prestin的反應是否足以將傳入耳蝸的聲音放大?至今卻仍未有定論,一般僅僅將聲音在內耳受到放大的機制,泛稱為「耳蝸放大器」 (cochlear amplifier),其運作的細節尚不明確。亦有一派學者認為,耳蝸放大器的機制來自外毛細胞的纖毛部分。總之,耳蝸放大器運作的機制從分子與蛋白質層面,到細胞、器官、以至於整個聽覺系統,許多現象環環相扣,新的實驗發現仍然方興未艾,因此理論部分產生了許多眾說紛紜,懸而未決的地方。

  依照傳統的學科分類,聽覺的研究屬於生物、醫學、以及心理學的範疇。然而,當生物現象被發現的越多,往往我們所確知的反而越少。這時候,馭繁為簡的理工思維方式,往往能達到提綱挈領,見樹也見林的功效。本演講中,我將說明:外毛細胞可以當作一個電路元件去了解它。而計算耳蝸的聲學反應,就好像模擬微波積體電路中,輸入信號與輸出信號的關係。整個過程須要工程科學家與生物科學家密切合作,一方面以定量分析的方式解讀生物現象,另一方面也可能經由研究生物現象,而取得工程設計的靈感。

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