哺乳動物之內耳專司聽覺與平衡覺, 其中聽覺經由耳蝸（cochlea）來感測, 平衡覺則來自前庭(vestibuli) 與三半規管 (semicircular canals)。從工程的角度來看，耳蝸好比頻譜分析儀：耳蝸的形狀為螺旋狀，能使不同頻率的聲音在不同位置上達到最佳響應。這個映射的關係，主要取決於耳蝸內部、自底到頂延伸三圈半的基底膜 (basilar membrane)；原來基底膜在接近耳蝸底部較輕且彈性係數較高，而越往頂部走，其質量較高且剛性降低。故此，底部的共振頻率高，而頂部的共振頻率低。這部份的研究，起始於二戰期間，匈牙利的科學家馮貝克希（von Békésy）於人類死屍作的實際測量。馮貝克希也因此獲得了1962年的諾貝爾醫學獎。

　　然而，馮貝克希的發現，只是證實了耳蝸的頻譜分析特性，卻不能夠解釋哺乳類動物（包含人類）聽覺的敏銳度，何以達到能感受微微微瓦特 (10-18 W) 的地步。多年來許多科學家陸續探討此中機制，首先發現：基底膜表面上的感測細胞分為內毛細胞 (inner hair cells) 與外毛細胞 (outer hair cells) 兩種。內毛細胞受到聲音觸發，將聲訊號轉換為電訊號傳遞至中樞神經系統。外毛細胞數量約為內毛細胞的三倍，主要卻接受從中樞傳出神經 (efferent nerves) 的觸發。實驗證明：當輸入的聲訊號振幅足夠大時，傳出神經迴路受到激發，外毛細胞受到負向回饋，具有抑制聲敏度的作用。由此可見：外毛細胞能受到電訊號的調制。這樣的性質引發臆測，認為外毛細胞既然本身也是感測細胞，那麼是否也能夠將感測到的電流轉換成力，形成一正向回饋，而放大聲訊？1990-2000年代，科學家終於發現到，外毛細胞的細胞膜上，鑲嵌著數以百萬計的特殊蛋白分子，稱為prestin；當細胞膜電位改變時，prestin分子能改變其組態，並且造成細胞形狀改變，而對基底膜施以拉扯的作用力。

　　雖然發現了prestin蛋白，為外毛細胞對聽覺的貢獻提供了一個線索；然而prestin的反應是否足以將傳入耳蝸的聲音放大？至今卻仍未有定論，一般僅僅將聲音在內耳受到放大的機制，泛稱為「耳蝸放大器」 (cochlear amplifier)，其運作的細節尚不明確。亦有一派學者認為，耳蝸放大器的機制來自外毛細胞的纖毛部分。總之，耳蝸放大器運作的機制從分子與蛋白質層面，到細胞、器官、以至於整個聽覺系統，許多現象環環相扣，新的實驗發現仍然方興未艾，因此理論部分產生了許多眾說紛紜，懸而未決的地方。

　　依照傳統的學科分類，聽覺的研究屬於生物、醫學、以及心理學的範疇。然而，當生物現象被發現的越多，往往我們所確知的反而越少。這時候，馭繁為簡的理工思維方式，往往能達到提綱挈領，見樹也見林的功效。本演講中，我將說明：外毛細胞可以當作一個電路元件去了解它。而計算耳蝸的聲學反應，就好像模擬微波積體電路中，輸入信號與輸出信號的關係。整個過程須要工程科學家與生物科學家密切合作，一方面以定量分析的方式解讀生物現象，另一方面也可能經由研究生物現象，而取得工程設計的靈感。